Formation en Biologie Végétale

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2. Le cycle de développement des Bryophytes


Le cycle de développement des Bryophytes est digénétique haplodiplophasique avec dominance du gamétophyte. Nous examinerons successivement le cas des mousses et celui des hépatiques, bien qu'il n'y ait pas de différences majeures dans le déroulement des cycles de développement de ces deux types de plantes.


a. Les mousses (exemple du Polytric commun)

1. Le gamétophyte et la reproduction sexuée
2. Le sporophyte et la reproduction agame
3. Cycle de développement complet du Polytric


1. Le gamétophyte et la reproduction sexuée

Le gamétophyte est issu de la méiospore haploïde. Celle-ci germe lorsque les conditions d'environnement sont favorables en produisant un réseau de filaments qui se ramifient abondamment et se différencient en deux types cellulaires distincts :

(1) un protonéma chlorophyllien à la surface du substrat qui évoque une algue verte dont les cloisons transversales seraient obliques et

(2) des rhizoïdes, avec peu ou pas de chloroplastes, qui s'enfoncent dans le substrat.

De place en place, le protonéma chlorophyllien produit, par recloisonnements, un bourgeon qui donnera naissance à un axe feuillé de 10 à 15 cm de haut, fixé au substrat par de nombreux rhizoïdes formant parfois un manchon feutré dense.

L'anatomie de la tige feuillée est simple (Figure 12.1). En coupe transversale on observe un épiderme sans stomates, un manchon cortical de cellules parenchymateuses plus ou moins allongées selon le grand axe et représentant un faisceau conducteur élémentaire. Celui-ci assure une certaine circulation de l'eau mais a surtout un rôle de soutien car l'essentiel de l'irrigation de la tige feuillée se réalise par un processus de capillarité, possible grâce à l'étroit agencement des phyllidies sur l'axe.

Les phyllidies sont finement dentées et portent à leur surface, du sommet à la base, des lamelles uniassisiales dressées de 5 à 10 cellules de haut. Le cordon conducteur des phyllidies est normalement composé d'hydroïdes et de leptoïdes.


Figure 12.1 - Anatomie de la tige feuillée chez le Polytric commun

Pour des raisons qui restent à définir, une collerette de phyllidies parfois vivement colorées se forme au sommet des caulidies et, en son centre, apparaissent les gamétanges mâles ou anthéridies et les gamétanges femelles ou archégones, soit sur un même pied (bisexué), soit sur des pieds différents (unisexués). Les gamétanges sont généralement séparés les uns des autres par des organes effilés stériles, les paraphyses (Photo 2), qui jouent un rôle protecteur contre la dessiccation en favorisant la rétention d'eau par capillarité.

L'anthéridie (Photo 2, Figure 12.2), brièvement pédicellée, est plus ou moins fusiforme et limitée par une paroi formée d'une seule assise cellulaire. Elle renferme un massif de cellules qui se transforment chacune en un anthérozoïde (gamète mâle) filiforme et plus ou moins spiralé, muni de deux flagelles. A maturité, l'anthéridie s'ouvre au sommet par gélification permettant la libération des anthérozoïdes qui, grâce à leurs flagelles, se déplacent dans le film d'eau qui recouvre les pieds de mousse.


Photo 2 - Anthéridies entourées de paraphyses à l'extrémité d'une caulidie


Figure 12.2 - Cycle de développement du polytric commun. Structure des gamétanges mâles : les anthéridies



L'archégone (Figure 12.3), limité lui aussi par une paroi uniassisiale, revêt la forme d'une bouteille à col allongé dont la partie centrale, le canalicule, est obturée par une file de cellules dites "de canal". A maturité, celles-ci dégénèrent en formant un mucilage qui gonfle en présence d'eau, provoquant l'ouverture du col et libérant l'accès pour les gamètes mâles. Au fond de l'archégone, se différencie une cellule volumineuse : le gamète femelle ou oosphère.


Figure 12.3 - Cycle de développement du Polytric commun. Structure des gamétanges femelles : les archégones

La fécondation se réalise lorsque les tiges feuillées sont imbibées d'eau dans laquelle se meuvent les anthérozoïdes. Ceux-ci, attirés par le mucilage du col, atteignent l'oosphère par le canal de l'archégone.





2. Le sporophyte et la reproduction agame


L'uf fécondé se cloisonne en un massif cylindrique. Vers le bas, il forme un "pied" qui s'enfonce dans le sommet de la caulidie et s'y fixe fermement. Vers le haut, il s'allonge en une sorte de hampe filiforme qui deviendra la soie (Figure 13.1). Sous l'effet de cette élongation, l'extrémité déchire le sommet et le col de l'archégone qui, continuant leur croissance, forment une sorte de coiffe protégeant le sporange en formation. En effet, l'extrémité distale de la soie se renfle et s'organise pour devenir un sporange (= capsule ou sporogone). A maturité, le sporange, dont la croissance s'est faite aux dépens du parenchyme lacuneux, est devenu un "sac" traversé par la columelle persistante.
La coiffe tombe, un opercule apical se détache au niveau d'une fente annulaire de déhiscence et le sporange s'ouvre en découpant une dernière paroi protectrice en une couronne de dents, le péristome (parfois accompagné d'un épiphragme e.a. chez le Polytric), qui peuvent se rabattre ou se redresser selon l'état hygrométrique de l'air ; souvent la soie s'infléchit et les spores sont libérées et disséminées.


Figure 13.1 - Cycle de développement du Polytric commun. Germination des spores en protonéma, cycle et structure du sporophyte


Photo 3 - Sporophytes du polytric avec et sans coiffes



En coupe transversale, un sporange jeune (Figure 13.2) présente successivement, de l'extérieur vers l'intérieur :

•  une assise externe qui constitue un épiderme percé de stomates plus ou moins rudimentaires,
•  un parenchyme lacuneux, chlorophyllien même en profondeur, interrompu par des lacunes en files axiales,
•  un tissu dense qui forme un manchon d'archéspores,
•  un cylindre axial massif, gorgé d'eau, qui constitue la columelle.


Figure 13.2 - Structure du sporange du Polytric commun

La sporogenèse se déroule selon le processus indiqué à la Figure 4.



   


3. Le cycle de développement complet du Polytric (Figure 13.3)


Le cycle montre la succession des deux formes : le gamétophyte constitué par le protonéma et les axes feuillés et le sporophyte constitué du sporogone qui se développe en restant fixé sur le gamétophyte. Le gamétophyte représente la phase haploïde et le sporophyte représente la phase diploïde.


Figure 13.3 : Le cycle de développement du Polytric, mousse dioïque.
(pour une version imprimable, cliquer ici)


   

b. Les hépatiques (exemple du Marchantia polymorpha )   >>