Formation en Biologie Végétale

Home > Module 2 - Les Angiospermes > Morphogenèse végétale > Le méristème caulinaire

3. Le méristème caulinaire


Le mristème caulinaire produit la majorit des organes ariens : feuilles, entrenoeuds (qui constituent la tige) ainsi que les mristèmes axillaires situs à l'aisselle des feuilles. Il difie galement les structures reproductrices : inflorescence et/ou fleur. Il possède donc de grandes capacits organogènes et histogènes.

Le fonctionnement du mristème caulinaire est vari. Initialement, il est toujours vgtatif, puis ventuellement il devient inflorescentiel et enfin floral. La croissance devient alors dtermine avec la perte du caractère embryogène.

Le mristème peut donc être dtermin, produisant un organe qui termine la croissance de l'axe qu'il construit (fleur terminale, vrille, pine, etc). Il peut être indtermin produisant continuellement, dans ce cas, des organes latraux (feuilles, branches, cailles, etc). Son fonctionnement peut changer en cours de dveloppement : il peut se transformer en mristème inflorescentiel indtermin ou en mristème de fleur dtermin.

Selon leur position, on distingue diffrents types de mristèmes caulinaires.

- le mristème caulinaire apical est form au cours de l'embryogenèse.

- les mristèmes axillaires se forment à l’aisselle d'une feuille et sont une reproduction fidèle du mristème caulinaire apical tant pour ce qui est de sa forme que de son fonctionnement; ils ne peuvent donc en être distingus. Leur fonctionnement et dveloppement peut toutefois être inhib par le mristème caulinaire apical (dominance apicale).

- des mristèmes adventifs peuvent apparaître de novo au sein de tissus diffrencis. Lorsqu'ils ont acquis la structure d'un mristème caulinaire, leur fonctionnement est identique à celui du mristème caulinaire apical.

 

a. Structure


Bien que de formes et de tailles très différentes, les méristèmes caulinaires présentent peu de diversité quant à leur structure interne. Leur organisation peut être décrite comme étant la superposition de 2 patrons: l'un en couches cellulaires; l'autre en zones.

a). Le mristème caulinaire apical est stratifié en couches cellulaires superposées reconnues dès 1868 par Hanstein. La couche épidermique L1, constituée d'une unique assise cellulaire, recouvre des couches cellulaires internes distinctes L2 et L3 qui peuvent chacune comprendre plus d'une assise cellulaire (Figure I.3.1).



Figure I.3.1 - Structure du mristème caulinaire


Dans les années 20, Schmidt distingue 2 ensembles dans les méristèmes caulinaires en se basant sur l'orientation des plans de division:

- la tunica comprenant une ou plusieurs assises superficielles dans lesquelles les cellules se divisent quasi exclusivement dans le sens anticline (perpendiculaire à la surface).
- le corpus sous-jacent qui est constitué de cellules se divisant dans toutes les directions.

La tunica assurerait donc la croissance en surface, le corpus par contre contribuerait à l'accroissement en volume du méristème. Généralement, les dicotylédones ont une tunica bisériée (L1 et L2) alors que le plus souvent, mais pas systématiquement, elle est unisériée chez les monocotylédones.

L’utilisation de plantes chimériques a montré que l’organisation en couches est maintenue dans la tige et dans les organes bien qu'il y ait invasion relativement fréquente de cellules d'une couche dans une autre couche cellulaire.

En général, L1 produit l'épiderme tandis que L2 et L3 contribuent à la mise en place des tissus internes de la tige et des feuilles. La position d'une cellule, plus que sa lignée est donc critique dans la définition de son destin.


b). Dans les années 50, les études de Buvat et de Nougarède ont conduit à la reconnaissance de trois zones au niveau du mristème apical. Ces zones sont définies d'après des critères cytologiques : dimension cellulaire, densité des constituants, fréquence des divisions, vacuolisation, etc.

- la zone centrale (ZC) comprend des cellules assez vacuolisées, pauvres en ARN et protéines, dont les noyaux ont de petits nucléoles. Ces cellules se divisent relativement rarement.

- la zone périphérique (ZP), de forme plus ou moins annulaire, entoure la ZC. Les cellules y sont de taille plus petite qu'en ZC. Elles sont plus riches en ARN et protéines. Le cytoplasme y est dense et les vacuoles très petites. Les noyaux occupent presque tout le volume cellulaire et les nucléoles sont de grande taille. Cette zone est le siège d'une activité mitotique importante et de synthèses actives d'ADN.

- le méristème médullaire (MM), situé sous les deux autres zones, est constitué de cellules qui, en section longitudinale, apparaissent aplaties. Elles sont très vacuolisées et contiennent des grains d'amidon relativement gros. Elles se divisent presque exclusivement de façon péricline. L'activité mitotique y est plus réduite. Cette zone, qui ressemble à un cambium, est plus active et plus développée chez les espèces caulescentes que chez les espèces en rosette.

Les différences d'activité mitotique dans les différentes zones sont le reflet de différences dans la durée du cycle cellulaire et de ses différentes phases, en particulier de G1.


Figure I.3.2 - Organisation en zones d'un méristème apical
1 - zone centrale
2 - zone périphérique
3 - méristème médullaire
4 - tissus médullaires (issus du méristème médullaire)
(Source : Dakdada - Wikipedia)

b. Structure du méristème caulinaire d'une graminée


L'apex de tige chez les graminées développe, durant la croissance végétative, un cône allongé qui porte deux rangées de primordiums foliaires non développés. En dissection, chez la majorit des gramines, ces primordiums apparaissent à la surface du cône comme de simples rides (single ridge). Cette morphologie résulte du fait que le taux d'initiation est supérieur à la vitesse de croissance des feuilles. Les primordiums s'accumulent donc sur l'apex allongé en dessous du dôme méristématique, ce qui est vrai galement pour d'autres espèces que les gramines.


4. L'initiation des feuilles  >>