3. Le méristème caulinaire

Le méristème caulinaire produit la majorité des organes aériens : feuilles, entrenoeuds (qui constituent la tige) ainsi que les méristèmes axillaires situés à l'aisselle des feuilles. Il édifie également les structures reproductrices : inflorescence et/ou fleur. Il possède donc de grandes capacités organogènes et histogènes.

Le fonctionnement du méristème caulinaire est varié. Initialement, il est toujours végétatif, puis éventuellement il devient inflorescentiel et enfin floral. La croissance devient alors déterminée avec la perte du caractère embryogène.

Le méristème peut donc être déterminé, produisant un organe qui termine la croissance de l'axe qu'il construit (fleur terminale, vrille, épine, etc). Il peut être indéterminé produisant continuellement, dans ce cas, des organes latéraux (feuilles, branches, écailles, etc). Son fonctionnement peut changer en cours de développement : il peut se transformer en méristème inflorescentiel indéterminé ou en méristème de fleur déterminé.

Selon leur position, on distingue différents types de méristèmes caulinaires.

- le méristème caulinaire apical est formé au cours de l'embryogenèse.

- les méristèmes axillaires se forment à l’aisselle d'une feuille et sont une reproduction fidèle du méristème caulinaire apical tant pour ce qui est de sa forme que de son fonctionnement; ils ne peuvent donc en être distingués. Leur fonctionnement et développement peut toutefois être inhibé par le méristème caulinaire apical (dominance apicale).

- des méristèmes adventifs peuvent apparaître de novo au sein de tissus différenciés. Lorsqu'ils ont acquis la structure d'un méristème caulinaire, leur fonctionnement est identique à celui du méristème caulinaire apical.

 

a. Structure

Bien que de formes et de tailles très différentes, les méristèmes caulinaires présentent peu de diversité quant à leur structure interne. Leur organisation peut être décrite comme étant la superposition de 2 patrons: l'un en couches cellulaires; l'autre en zones.

a). Le méristème caulinaire apical est stratifié en couches cellulaires superposées reconnues dès 1868 par Hanstein. La couche épidermique L1, constituée d'une unique assise cellulaire, recouvre des couches cellulaires internes distinctes L2 et L3 qui peuvent chacune comprendre plus d'une assise cellulaire (Figure I.3.1).



Figure I.3.1 - Structure du méristème caulinaire

Dans les années 20, Schmidt distingue 2 ensembles dans les méristèmes caulinaires en se basant sur l'orientation des plans de division:

- la tunica comprenant une ou plusieurs assises superficielles dans lesquelles les cellules se divisent quasi exclusivement dans le sens anticline (perpendiculaire à la surface).
- le corpus sous-jacent qui est constitué de cellules se divisant dans toutes les directions.

La tunica assurerait donc la croissance en surface, le corpus par contre contribuerait à l'accroissement en volume du méristème. Généralement, les dicotylédones ont une tunica bisériée (L1 et L2) alors que le plus souvent, mais pas systématiquement, elle est unisériée chez les monocotylédones.

L’utilisation de plantes chimériques a montré que l’organisation en couches est maintenue dans la tige et dans les organes bien qu'il y ait invasion relativement fréquente de cellules d'une couche dans une autre couche cellulaire.

En général, L1 produit l'épiderme tandis que L2 et L3 contribuent à la mise en place des tissus internes de la tige et des feuilles. La position d'une cellule, plus que sa lignée est donc critique dans la définition de son destin.


b). Dans les années 50, les études de Buvat et de Nougarède ont conduit à la reconnaissance de trois zones au niveau du méristème apical. Ces zones sont définies d'après des critères cytologiques : dimension cellulaire, densité des constituants, fréquence des divisions, vacuolisation, etc.

- la zone centrale (ZC) comprend des cellules assez vacuolisées, pauvres en ARN et protéines, dont les noyaux ont de petits nucléoles. Ces cellules se divisent relativement rarement.

- la zone périphérique (ZP), de forme plus ou moins annulaire, entoure la ZC. Les cellules y sont de taille plus petite qu'en ZC. Elles sont plus riches en ARN et protéines. Le cytoplasme y est dense et les vacuoles très petites. Les noyaux occupent presque tout le volume cellulaire et les nucléoles sont de grande taille. Cette zone est le siège d'une activité mitotique importante et de synthèses actives d'ADN.

- le méristème médullaire (MM), situé sous les deux autres zones, est constitué de cellules qui, en section longitudinale, apparaissent aplaties. Elles sont très vacuolisées et contiennent des grains d'amidon relativement gros. Elles se divisent presque exclusivement de façon péricline. L'activité mitotique y est plus réduite. Cette zone, qui ressemble à un cambium, est plus active et plus développée chez les espèces caulescentes que chez les espèces en rosette.

Les différences d'activité mitotique dans les différentes zones sont le reflet de différences dans la durée du cycle cellulaire et de ses différentes phases, en particulier de G1.

Figure I.3.2 - Organisation en zones d'un méristème apical
1 - zone centrale
2 - zone périphérique
3 - méristème médullaire
4 - tissus médullaires (issus du méristème médullaire)
(Source : Dakdada - Wikipedia)

b. Structure du méristème caulinaire d'une graminée

L'apex de tige chez les graminées développe, durant la croissance végétative, un cône allongé qui porte deux rangées de primordiums foliaires non développés. En dissection, chez la majorité des graminées, ces primordiums apparaissent à la surface du cône comme de simples rides (single ridge). Cette morphologie résulte du fait que le taux d'initiation est supérieur à la vitesse de croissance des feuilles. Les primordiums s'accumulent donc sur l'apex allongé en dessous du dôme méristématique, ce qui est vrai également pour d'autres espèces que les graminées.

4. L'initiation des feuilles  >>